轉(zhuǎn)運(yùn)RNA(tRNA)
tRNA(transfer RNA)是蛋白質(zhì)合成中的接合器分子。tRNA分子有100多種，各可攜帶一種氨基酸，將其轉(zhuǎn)運(yùn)到核蛋白體上，供蛋白質(zhì)合成使用。tRNA是細(xì)胞內(nèi)分子量最小的一類核酸，由70～120核苷酸構(gòu)成，各種tRNA無論在一級結(jié)構(gòu)上，還是在二、三級結(jié)構(gòu)上均有一些共同特點(diǎn)。tRNA中含有10%～20%的稀有堿基(rare bases)，如：甲基化的嘌呤mG、mA，雙氫尿嘧啶(DHU)、次黃嘌呤等等。此外，tRNA內(nèi)還含有一些稀有核苷，如：胸腺嘧啶核糖核苷，假尿嘧啶核苷(Ψ，pseudouridine)等。胸腺嘧啶一般存在于DNA中；在假尿嘧啶核苷中，不是通常嘧啶環(huán)中1位氮原子，而是嘧啶環(huán)中的5位碳原子與戊糖的1′位碳原子之間形成糖苷鍵。
tRNA分子內(nèi)的核苷酸通過堿基互補(bǔ)配對形成多處局部雙螺旋結(jié)構(gòu)，未成雙螺旋的區(qū)帶構(gòu)成所謂的環(huán)和襻。現(xiàn)發(fā)現(xiàn)的所有tRNA均可呈現(xiàn)圖15-14所示的這種所謂的三葉草樣(clover leafpattern)二級結(jié)構(gòu)。在此結(jié)構(gòu)中，從5′末端起的第一個環(huán)是DHU環(huán)，以含二氫尿嘧啶為特征；第二個環(huán)為反密碼子環(huán)，其環(huán)中部的三個堿基可以與mRNA中的三聯(lián)體密碼子形成堿基互補(bǔ)配對，構(gòu)成所謂的反密碼子(anticodon)，在蛋白質(zhì)合成中起解讀密碼子，把正確的氨基酸引入合成位點(diǎn)的作用；第三個環(huán)為TΨ環(huán)，以含胸腺核苷和假尿苷為特征；在反密碼子環(huán)與TΨ環(huán)之間，往往存在一個襻，由數(shù)個乃至二十余個核苷酸組成，所有tRNA3′末端均有相同的CCA-OH結(jié)構(gòu)，tRNA所轉(zhuǎn)運(yùn)的氨基酸就連接在此末端上。
通過X－射線衍射等結(jié)構(gòu)分析方法，發(fā)現(xiàn)tRNA的共同三級結(jié)構(gòu)均呈倒L形(圖15－14B)，其中3′末端含CCA?OH的氨基酸臂位于一端，反密碼子環(huán)位于另一端，DHU環(huán)和TΨ環(huán)雖在二級結(jié)構(gòu)上各處一方，但在三級結(jié)構(gòu)上卻相互鄰近。tRNA三級結(jié)構(gòu)的維系主要是依賴核苷酸之間形成的各種氫鍵。各種tRNA分子的核苷酸序列和長度相差較大，但其三級結(jié)構(gòu)均相似，提示這種空間結(jié)構(gòu)與tRNA的功能有密切關(guān)系。
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